Троодон

Знаменитый маленький теропод с объёмным мозгом на самом деле пока изучен крайне плохо. Это связано с небольшим числом ископаемых остатков оного и их фрагментарностью. Латинское название Troodon происходит от пары древнегреческих слов – ранящий зуб. Ведь динозавром использовались необычные для хищников инструменты: кромки каждого зуба были снабжены необычно крупными зубцами.

Время и место существования

Существовали троодоны в конце мелового периода, около 77,5 – 69 миллионов лет назад (с середины кампанского по начало маастрихтского яруса). Были распространены на территории Соединённых Штатов Америки и Канады.

Виды и история обнаружения

Ныне общепризнан единственный вид – Troodon formosus, соответственно являющийся типовым. Однако имеются ещё как минимум два спорных, а именно Troodon inequalis (длительное время называемого стенонихозавр) и Troodon asiamericanus.

Из-за крайней фрагментарности останков история их идентификации довольно запутана. Первое описание троодона было произведено американским биологом Джозефом Лейди в 1856 году. В основу работы лёг единственный зуб, обнаруженный ранее в формации Джудит-Ривер (штат Монтана, США). В начале статьи мы объяснили родовое название троодона. Видовое же имя formosus переводится с латыни как "прекрасный" и отражает изящное строение. Голотип получил ярлык ANSP 9259. По этому мизерному материалу долгое время троодона не могли даже приблизительно классифицировать, ведь тогда, на заре палеонтологии, семейство троодонтид было вообще неизвестно.

В первоописании Лейди поместил троодона к ящерицам, однако в 1901 году венгерский учёный Франц Нопча относит его к динозаврам, а именно к мегалозавридам. В те годы было традиционным явлением относить всех плохоидентифицируемых тероподов к этому семейству.

Путаница с троодоном продолжилась, когда в 1924 г. американский палеонтолог Чарльз Гилмор предположил, что зуб принадлежит пахицефалозавриду стегоцерасу (Stegoceras). Некоторые сходства в строении зубов троодона и растительноядных динозавров действительно имеют место. В рамках этой версии стегоцерас становился младшим синонимом троодона (ибо был именован несколько позже). Таким образом, он в течение двух десятков лет считался одним из родов пахицефалозавров, растительноядных динозавров с толстым черепом, и на его основе было выделено семейство троодонтиды.

Однако в 1945 г. американо-канадский палеонтолог Чарльз Мортрам Штернберг отвергает гипотезу о принадлежности троодона к пахицефалозаврам. На основе значительного сходства его зубов с другими динозаврами-хищниками троодон наконец был отнесён строго к тероподам. Таким образом семейство троодонтид полностью перекочевало к ним, а для оставшихся пахицефалозавров, в том числе стегоцераса, было выделено новое семейство – пахицефалозавриды.

Незадолго до этого произошло ещё одно важное открытие. Тот же Штернберг в 1932 году базе материала, обнаруженного в районе Берри-Крик (формация Парк Динозавров, провинция Альберта, Канада), описал род стенонихозавр (вид Stenonychosaurus inequalis). Позднее он отмечает некое родство оного с троодоном. Затем в 1969 году канадский палеонтолог Дейл Рассел описывает новую находку из той же формации – более полный скелет стенонихозавра.

Далее произошёл крутой поворот: в 1987 году канадский палеонтолог Филип Кэрри переклассифицировал таксоны стенонихозавр (Stenonychosaurus inequalis), полиодонтозавр (Polyodontosaurus grandis) и пектинодон (Pectinodon bakkeri) как младшие синонимы троодона (Troodon formosus). Эти выводы были поддержаны большим числом учёных. Таким образом, несколько видов были объединены на базе довольно узкого критерия – зубов.

Но это была лишь запятая в истории, ибо уже в 1990 сам же Кэрри допускает, что некоторые экземпляры могут принадлежать совсем иным родам. На текущий момент очевидно, что необходимы дальнейшие исследования троодона и новые, более полные образцы. Только они могут позволить расставить все виды по соответствующим эволюции местам.

Строение тела

Длина тела троодона достигала 2,4 метра. Высота же до 1 метра. Весил он до 50 килограммов.

Передвигался теропод на двух длинных ногах. Благодаря им и лёгкой комплекции отличался высокой скоростью перемещения, что помогало ему в охоте. Передние конечности были развитыми и теоретически могли использоваться для манипуляции предметами в повседневной жизни.

К сожалению, строение черепа троодона пока остаётся не полностью раскрытым, поэтому в литературе имеются различные реконструкции. В основе лежат фрагменты бывшего стенонихозавра. По ним можно сказать, что троодон обладал большими глазницами и развитым бинокулярным зрением. Челюсти были узкими и длинными. Зубы были мелкими и обладали необычным строением.

Зубцы на них могут свидетельствовать о наличии растительной пищи в диете или же просто о нестандартном для подобных хищников её составе. При этом стоит отметить, что форма зубов, число и расположение зубцов зависели от возраста и местоположения в челюсти.

Отметим большой объём мозга динозавра, что тоже может свидетельствовать в пользу широкой специализации. Туловище позднемелового динозавра было лёгким и компактным, подчёркивая его скоростную модель. Оно заканчивалось длинным тонким хвостом, необходимым для баланса при передвижении на двух ногах. В целом троодон представлял собой гибкого быстрого охотника, прекрасно вписывающегося в свою природную нишу.

Скелет троодона

На фото представлен экспонат вида Troodon formosus, выставленный в Музее Редьярда (штат Монтана, США). Воссоздана гипотетическая сцена нападения на юного растительноядного ородромея (Orodromeus).

Питание и образ жизни

Небольшие динозавры троодоны были широко распространены в Северной Америке от юга до Аляски, причём их отложения встречаются в довольно разнообразных составах пород. Базируясь на имеющихся данных, можно сказать что они могли обитали и в поймах рек, на равнинах близ озёр, на широких лугах, в лесах, в предгорьях и прочих местностях с достаточно богатой растительностью. Последняя не только обеспечивала их добычей, но и было прекрасным укрытием.

Более того, основываясь на строении зубов можно сделать предположение о том, что чувствительная доля их рациона была растительной, то есть троодоны могли быть всеядными. Это предположение пока не имеет монолитного фундамента, однако имеется ряд косвенных признаков. Действительно, зазубренные зубы встречаются у некоторых растительноядных динозавров. Троодоны могли собирать мягкие плоды и раскусывать питательные стебли. Но независимо от того, потребляли ли они растительные формы или нет, с большой вероятностью спектр их пищи был довольно широк. Туда могли входить мелкие ящерицы, змеи, млекопитающие, земноводные и даже насекомые.

В формации Джудит-Ривер земноводные представлены сразу несколькими видами, в частности доисторическими саламандрами габрозавром (Habrosaurus) и скаферпетоном (Scapherpeton). Ящериц там там тоже предостаточно, упомянем хамопса (Chamops) и парадерму (Paraderma).

Птицы и их гнёзда тоже могли подвергаться набегам голодных троодонов. Они были способны охотиться и на динозавров, например на быстрых, но беззащитных ородромеев и купологоловых стегоцерасов. Судя по останкам троодоны Аляски были крупнее своих южных собратьев, что может объясняться меньшим количеством конкурентов в данной местности. Следовательно, здесь троодонтиды охотились на более крупных животных.

По всем признакам эти динозавры откладывали яйца.

Бахариязавр

Североафриканские формации подарили науке несколько гигантских тероподов. Рассматриваемый род пока пребывает в тени более именитых соотечественников, таких как кархародонтозавр и спинозавр. Латинское название Bahariasaurus происходит от древнегреческого слова "ящер" и арабского "Бахария". Это название египетского оазиса, а заодно и формации, где доисторический ящер был обнаружен.

Время и место существования
Существовали бахариязавры в раннем и позднем меловом периоде, около 113 – 93,9 миллиона лет назад (альбский и сеноманский ярусы). Были распространены на территории современных Египта, Марокко, Алжира и Нигера.

Виды и история обнаружения

Ныне известен единственный вид – Bahariasaurus ingens, соответственно являющийся типовым.

Ископаемые остатки бахариязавра были обнаружены Ричардом Маркграфом, охотником за окаменелостями, в оазисе Бахария (приблизительно 320 км от Каира, мухафаза Матрух, Египет) в 1911 году. Породы относятся к одноимённой сеноманской формации Бахария.

Место первых находок показано на карте (Bahariya Oasis).

Описал бахариязавра в 1934 г. известный немецкий палеонтолог Эрнст Штромер. В начале статьи мы объяснили родовое название бахариязавра. Видовое же имя ingens переводится с латыни как "огромный". Нетрудно догадаться, что в нём отражены впечатляющие размеры динозавра.

Голотип получил ярлык HM 1922 X47. Он включает 2 спинных и 3 крестцовых позвонка, позвоночную дугу, часть ребра, лобковые кости и ближний конец седалищной кости. Помимо него известно ещё несколько незначительных разрозненных фрагментов, в том числе из формации Кем-Кем (Марокко и Алжир) и группы Тегама (Нигер).

Кроме того, к бахариязавру временно причислены плохоидентифицируемые остатки из формации Алкантара (северо-восток Бразилии). Скорее всего, они принадлежат другому таксону. К сожалению, все ископаемые остатки из оазиса Бахария были уничтожены в ходе Второй мировой войны (бомбардировки Мюнхена в 1944). Специалисты с нетерпением ждут новых открытий.

Строение тела

Длина тела бахариязавра достигала 11,9 метра. Высота же до 4 метров. Весил он до 4 тонн.

Передвигался хищный динозавр на двух сильных ногах. Длина лобковой кости – 1,03 м. Он не отличался выдающимися беговыми качествами, но, скорее всего, был несколько подвижнее многих тероподов схожей длины.

Передние конечности обнаружены не были. Учитывая, что у бахариязавра просматриваются некоторые общие черты с дельтадромеем (Deltadromeus), вполне возможно, что они были хорошо развиты. С другой стороны, это совершенно не обязательно, ибо сверхгигантским тероподам обычно свойственны небольшие верхние конечности. А бахариязавр значительно превосходил дельтадромея в размерах.

К сожалению, череп также не найден, поэтому пока лишь можно догадываться о его строении. В общих чертах, скорее всего, он обладал продолговатой формой и был снабжён рядами острейших зубов, аналогичных таковым у дельтадромея.

Туловище позднемелового динозавра было вытянутым и относительно облегчённым. Длина крупнейшего позвонка HM 1922 X47 – 20 см. Традиционно для хищных тероподов оно завершалось длинным хвостом. В целом бахариязавр представлял собой прекрасно вооружённого и, предположительно, достаточно универсального гигантского теропода.

Филогенетическая позиция точно не определена. Его относили к кархародонтозавридам и даже к тираннозавридам. Однако, близость к дельтадромею, скорее позволяет объединить их в отдельное семейство – бахариязавриды. Имеется также и альтернативная версия: оба относятся к семейству ноазавридов. Многими авторами бахариязавр признаётся как nomen dubium. Указывается также, что может оказаться синонимом дельтадромея.

Питание и образ жизни

В конце мелового периода североафриканских просторы были облюбованы эндемичными зауроподами. Прозрачные реки и озёра полнились переливающейся на солнце рыбой, моллюсками и другими беспозвоночными. Гибкие крокодиломорфы тоже оставили свой след на меловых песках. Но главное, эти условия способствовали появлению в окрестностях очень крупных тероподов. Одним из ним стал бахариязавр.

Несмотря на свой впечатляющий размер, он отличался лёгкостью строения и, скорее всего, был довольно подвижен. Возможно, гораздо более подвижен, чем соседствующие спинозавр (Spinosaurus) и кархародонтозавр (Carcharodontosaurus). Это предположение упрочится, если родство с дельтадромеем действительно подтвердится.

К сожалению, череп бахариязавра найден не был, и мы можем только догадываться о его рационе. Однако, в любом случае туда входили достаточно крупные животные. Вполне возможно, что он охотился на паралититанов (Paralititan), египтозавров (Aegyptosaurus) и ещё одного плохоидентифицируемого зауропода (временно cf. Dicraeosaurus sp.).

Но здесь его интересы пересекались с другим гигантским тероподом, кархародонтозавром. Если хищники действительно жили в одно время, то между ними регулярно могли возникать серьёзные конфликты. С другой стороны, бахариязавр мог периодически искать пропитание близ водоёмов. Охотиться на крокодиломорфов (к примеру, Elosuchus) и лакомиться черепахами.

Тут его пути могли пересечься уже с гигантским спинозавром, вполне готовым защищать свою территорию. Мог бахариязавр, пользуясь относительной подвижностью, отчасти специализироваться и на тероподах меньших размеров, коих в этих местах было предостаточно.

Раджазавр

Раджазавр (лат. Rajasaurus narmadensis) — хищный динозавр конца позднемеловой эпохи (маастрихт). Принадлежит к группе абелизавров. Описан в 2003 году на основании остатков, собранных в 1983 году в меловых отложениях формации Ламета в Индии. Следует отметить, что еще в 1923 году из тех же отложений были описаны тазовые кости и кости задних конечностей теропода под названием Lametasaurus indicus. В настоящее время кости ламетазавра утеряны, но, вероятно, эти остатки также принадлежали раджазавру.

Раджазавр — крупный абелизавр, до 7—9 метров длиной. Внешне сходен с майюнгазавром. Отличается более длинным черепом, лобный «рог» ниже. Задние конечности, судя по всему, массивнее, чем у карнотавра и маджунгазавра. Судя по всему, самый крупный хищник формации Ламета. Охотился на молодь зауропод-титанозавров, мог питаться падалью. Сходство абелизавров, найденных в Южной Америке, на Мадагаскаре и в Индии доказывает связь между этими областями Земли в меловую эпоху.

Килеск

Число обнаруженных в России динозавров постепенно растёт. Совсем недавно, в 2010 году произошло воистину знаменательное событие: был описан хищный процератозаврид из средней юры. Латинское название Kileskusпроисходит от хакасского слова "ящерица". Судя по всему, он даже превосходил в размерах своих ближайших родичей, китайского гуанлонга (Guanlong) и английского процератозавра (Proceratosaurus).

Существовали килески в середине юрского периода, около 168,3 – 166,1 миллиона лет назад (батский ярус). Были распространены на территории России, в Красноярском крае. Являются первыми именованными тероподами из этих мест.

Виды и история обнаружения

Ныне известен единственный вид – Kileskus aristotocus, соответственно являющийся типовым.

Ископаемые остатки килеска были обнаружены в начале 2000-х годов в Березовском карьере (2 км к югу от деревни Никольское, Шарыповский район, Западная Сибирь, Красноярский край, Российская Федерация). Эти породы относятся к верхней пачке Итатской свиты. Окаменелые остатки располагались на площади в 2 квадратных метра.

Описание килеска совместно произвели на свет три российских палеонтолога: Александр Аверьянов, Сергей Краснолуцкий и Степан Иванцов.

Насыщенная сцена от палеохудожника Сергея Красовского. Удавшуюся охоту всегда может испортить пришедший на запах сородич. Скорее всего, без стычки тут не обойдётся.

В начале статьи мы объяснили родовое название килеска. Видовое имя aristotocus происходит от древнегреческого "благородного происхождения". Оно отражает филогенетическую позицию: ящер является одним из самых ранних представителей клады целурозавров, ставшей впоследствии невероятно успешной и просуществовавшей вплоть до конца мезозоя.

Голотип килеска, неполная правая верхнечелюстная кость, получил ярлык ZIN PH 5/117. Помимо него известны ещё несколько образцов, включающих левую резцовую кость, задний фрагмент левой надугловой кости, а также несколько костей нижних и верхних конечностей.

Строение тела 

Длина килеска достигала 5 метров. Высота же до 1,7 метров. Весил он до 250 килограммов.

К сожалению, пока известны лишь отдельные фрагменты скелета. Однако приблизительно образ килеска можно восстановить, ориентируясь на остатки ближайших родственников. Передвигался среднеюрский хищный динозавр на двух длинных ногах. Вероятно, был достаточно подвижен.

Длинные челюсти полнились рядами острых загнутых зубов. Полная длина верхнечелюстной кости килеска достигает 29 сантиметров. Для сравнения, такова длина всего черепа британского процератозавра.

А имел ли место гребень?
На текущий момент большинство художественных реконструкций предлагают нам килеска с ярко выраженным гребнем. Таким образом проводятся параллели с близкими родственниками, особенно китайским гуанлонгом.

В принципе же этот атрибут не обязателен – нет явных свидетельств. Поэтому вполне допустимы реконструкции с совсем миниатюрным гребнем (который мог иметь место у процератозавра) или вообще без него.

Прочие аспекты

Предположительно, туловище юрского динозавра было вытянутым и гибким. Традиционно для тероподов оно завершалось длинным хвостом. В целом килеск представлял собой прекрасно оснащённого ящера средних размеров, сохранявшего хорошую мобильность.

Вместе с процератозавром являются самыми базальными представителями семейства процератозавридов (входит в надсемейство тираннозавроидов). Более того, оба жили приблизительно в одно время, в батском ярусе.

Скелет килеска

На фото из первоописания мы видим правую верхнечелюстную кость Kileskus aristotocus (экземпляр ZIN PH 5/117).

Питание и образ жизни

Был обнаружен фрагмент челюсти с зубом, и потому нет никаких сомнений, что килеск был плотоядным животным. Вы спросите, кто же мог стать его добычей?

На самом деле среднеюрская Итатская свита очень богата ископаемыми остатками позвоночных. Однако полномасштабные её исследования стартовали совсем недавно. Огромное число находок и описаний ещё ожидает нас впереди. Но уже сегодня возможно приблизительно очертить березовскую фауну, в которую гармонично вписывался и килеск.

Он мог охотиться на местных представителей чешуйчатых и даже примитивных млекопитающих, кстати отличающихся здесь завидным разнообразием (к примеру, итатодонов (Itatodon) и хутеготериев (Hutegotherium)).

У водоёмов теропод мог ловить местных земноводных (среди местных представителей уже описана урюпия (Urupia) из отряда хвостатых), черепах и крокодиломорфов. Особенно мелкая дичь была бы актуальна для подрастающей молоди килесков. Среди более крупных целей числятся детёныши местных зауроподов, гетеродонтозавриды и прочие динозавры.

Чуаньдуноцелур

В поисках малоизвестных динозавров на время переносимся в среднеюрский Китай. Здесь обитал гибкий быстроногий хищник, предположительно близкий к монолофозавру (Monolophosaurus). Латинское название Chuandongocoelurusпроисходит от древнегреческого словосочетания "полый хвост" и китайского "Чуаньдун". Последнее – название восточной части провинции Сычуань, где теропод и был обнаружен.

Время и место существования

Существовали чуаньдуноцелуры в середине юрского периода, около 170,3 – 163,5 миллиона лет назад (с байосского по келловейский ярус). Были распространены на территории современного Китая, в провинции Сычуань.
Виды и история обнаружения

Ныне известен единственный вид – Chuandongocoelurus primitivus, соответственно являющийся типовым.

Ископаемые остатки чуаньдуноцелура были обнаружены на востоке провинции Сычуань (Китай). Породы относятся к формации Нижняя Шасимяо (средняя юра), принадлежащей более крупному образованию Дашаньпу. Описание чуаньдуноцелура произвёл на свет китайский палеонтолог Хэ Синьлу в 1984 году.

В начале статьи мы объяснили родовое название чуаньдуноцелура. Нетрудно догадаться, что видовое имя primitivus переводится с латыни как "примитивный" и отражает достаточно древний возраст таксона. Голотип и одновременно единственный известный экземпляр получил ярлык CCG 20010. Он представляет собой частичный скелет. Череп и передние конечности отсутствуют.

Важно отметить, что в первоописании Хэ Синьлу отнёс к чуаньдуноцелуру и второй образец (CCG 20011), состоящий из нескольких позвонков. Однако недавний анализ показал, что тот принадлежит к иному роду, возможно близкому к элафрозавру (Elaphrosaurus) из клады цератозавров.

Строение тела

Длина чуаньдуноцелура достигала 2,4 метра. Высота же до 0,8 метров. Весил он до 13 килограммов. Однако важно заметить, что обнаруженная особь предположительно является полувзрослой. Взрослые особи могли быть несколько крупнее.

Передвигался хищный динозавр на двух ногах. Длина бедренной кости – 20,1 см, а большеберцовой – 23,1 см. Возможно, среди близких к мегалозавроидам динозавров был одним из самых быстроногих. К сожалению, передние конечности и череп чуаньдуноцелура обнаружены не были.

Туловище среднеюрского динозавра было лёгким и гибким. Традиционно для тетануров оно завершалось длинным хвостом. В целом чуаньдуноцелур представлял собой грацильного теропода, филогенетически близкого к монолофозавру (Monolophosaurus), также проживающего в средней юре Китая. Мог входить в надсемейство мегалозавроидов, либо же, как показывают недавние исследования, находился вне его рамок.

Скелет чуаньдуноцелура

На фото с Xinglida представлены некоторые фрагменты скелета Chuandongocoelurus primitivus.

Питание и образ жизни

Несмотря на то что череп чуаньдуноцелура пока не обнаружен, с большой долей вероятности это был ярко выраженный хищник. Родная формация Нижняя Шасимяо насыщена не только гигантскими родами, но и относительно небольшими животными.

В частности, чуаньдуноцелур гипотетически мог охотиться на ранних орнитоподов агилизавров (Agilisaurus) или близких им хэсиньлузавров (Hexinlusaurus). Потенциальной добычей также могли становиться детёныши необычных зауроподов шунозавров (Shunosaurus) и даже базальные стегозавры хуаянозавры (Huayangosaurus).

Мог динозавр периодически заглядывать и на берега водоёмов в надежде выловить неосторожных доисторических крокодилов, таких как сунозухи (Sunosuchus), или черепах, к примеру плезиохелисов (Plesiochelys). Возможно, в когти чуаньдуноцелура нередко попадали и местные терапсиды, подобные полистодону (Polistodon).

Процератозавр

Процератозавр (лат. Proceratosaurus - букв. «до цератозавра») — род небольших (около 3 метров в длину) хищных ящеротазовых динозавров из семейства процератозавридов, живших в средней юре (батониан) около 167.7 - 164.7 миллионов лет назад на территории современной Англии. Изначально считался предком цератозавров (отсюда и название), в связи с аналогичным малым гребнем на его морде. Сейчас, однако, считается целурозавром, один из самых ранних известных науке, входит в надсемейство тираннозавров.

Артур Смит Вудворд, который изучал процератозавра, первоначально считал его предком позднеюрского цератозавра, из-за сходства их носовых гребней. Позже исследование в 1930 году Фридриха фон Хайна позволили отнести его к группе целурозавров.

До конца 1980-х годов после исследований было выявлено, что процератозавр является более примитивным тероподом, а не целурозавром, и классификацию процератозавра было решено снова пересмотреть.

Грегори С. Павел предложил, что он является близким родственником орнитолеста, опять же в основном из-за гребня на носу (хотя мысль, что орнитолест рождался с носовым гребнем, позже была опровергнута). Павел рассматривает процератозавра и орнитолеста не относящихся ни к цератозаврам ни к целурозаврам, а относит их к примитивным аллозаврам. Кроме того, Павел считает что динозаврPiveteausaurus относится к тому же роду, что и Proceratosaurus.

Наличие на морде процератозавра маленького, как у цератозавра, рога позволило предположить, что между ними имеются родственные связи. Возможно, питался процератозавр наземными животными. Его зубы могли удерживать и скользкую рыбу. Свирепому хищнику процератозавру приходилось опасаться мегалозавра, который был в два раза крупнее и мог легко с ним справиться. Продолжительное время процератозавра относили к карнозаврам. Но в отличие от них его череп мельче в тыльной верхней части. Теперь процератозавр считается ранним представителем группы целурозавров. Эта группа тероподов близка птицам.

Окаменелости динозавра были найдены около города Minchinhampton в графстве Глостершир, Англия.

В длину взрослые особи процератозавра могли достигать до 3 метров, а весили около 150 килограмм. Длина черепа достигала около 30 см, что значительно меньше другого представителя семейства — килеска.